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四、环境厌氧信号的创造是实现诱导的重要条件
2006/8/16 9:22:16  作者:testtest  来源:中国水培花卉网  点击数:4925  评论共:0条 收藏此页

关键词:     诱导,诱导剂,荧光诱导剂,乙烯,水培,植物,植物进化,生物进化
     根据植物通气组织的形成机理,要让薄壁组织细胞的细胞壁分解而串联成通气管束或贮气腔,关键在于诱发植物体内产生大量的纤维素酶,在它的作用下才能让纤维素分解,而植物体内纤维素酶的形成需在乙烯的诱导下才能形成。而乙烯这种物质是植物体内一种最为敏感与传导速度最快的信号物质,同时也是当植物遇到胁迫环境时,产生应对不良环境的一种应激激素,它可以在植物任何部位产生,可以进行快速的传导或者促发体内相应抗逆机制的建立。一切创伤胁迫,病菌感染、高温危害、淹水洪涝、厌氧危胁等不良环境刺激都会导致植物体内产生乙烯这种信号物质实现体内传导甚至植株间的传导。
     所以胁迫环境的创造就成为诱导通气组织,促发形成相关生理生化机制最为重要的技术环节,对于一株原本生长于土壤中的陆生植物,原来的陆生根系对于乙烯的响应是不甚敏感的,需对其进行去根处理,也就是把陆生根切除。这样可激发形成因创伤而诱导的不定根根系,植物在去除根系后,会因补偿生长与维持平衡需要,激发受伤部位或切口重新长出新根,作为这些新长出的新根具有发达的薄壁组织,可以作为诱导通气组织的基础。可是如果让这些新根在陆生并相对干燥环境下生长,极易老化而很快表现出陆生根性状,但如果让其在高湿度环境下生长,就可促发更多的不定根并且能保持洁白的薄壁组织性状,这些根同时也具水生根的特性。通常植物在高湿度环境下生长的根系对于水份的适应性会更强些,这就为下一步的诱导创造了适应性过渡的基础。在进行植物去根时,剪切得越重促发的不定根越多,这除了与补偿生长有关外,最重要的是机械创伤促发了体内形成大量的乙烯,而乙烯对不定根的大量形成具有很大的促进作用,这在植物的快繁过程中也得以证明与体现。对于失去根系或重度剪切后的植株,会因失去吸收水分功能而萎蔫,所以在催发新根的过程中必须采用间歇弥雾的方法以维持水分代谢的平衡,在这个催根过程中,最好在具有计算机控制的智能化快繁苗床中进行,在这种苗床环境下,能使去根的植物快速生根,同时高湿环境为薄壁组织不定根的发育创造了最佳的环境条件,这方面的技术已在生产上被大面积地运用。
     通过上述的去根与催根后,植物的根系发生了第一步形态上的变化,由原来多级分叉的陆生根发育为须状的不定根,并具有发达的薄壁组织与水生性状的一次根,通常植物或种子高湿环境下萌发时的一次根都较接近水生根性状。这种根形成后,还需继续保持高湿度的基质与空气环境,不能让其渐变发育成陆生根性状。这种薄壁组织的根系如继续发育会出现了两种可能性的分叉,如持续在高湿度环境下发育,可保持水生性状,如置于干燥环境中,可发育为机械组织发达的陆生根系,还有一种是气生根性状,这种是需让根系处于高湿度的气雾环境中才能形成。从混沌进化角度来说,这个阶段是根系处于非平衡状态下发生的分叉发育,这种分叉方向的确定最终需受环境的影响刺激才能成为稳定的有序化结构,而变为与刺激相适应的根系。此时如果作为气雾栽培就把它移至气雾室中助其发育为气生根,移栽土壤栽培就能发育为陆生根,进入水环境栽培就可为水生根。这些发育方向完全由环境决定,也就是因环境的不同而形成不同生态适性的根系。
     经催根形成的不定根根系具有水生根的特性,但不能让其产生过多次生根,需在保持一次根或少有分叉时就要进入水环境中进行水生根的进一步发育诱导,这样才能稳定水生根的性状,否则继续留在催根苗床内,会渐渐变成陆生根系,或者老化变褐不利于下一步的水生诱导。进入水环境中,根系的环境又一次发生了变化,从高湿环境直接进入水环境,此时根系所处的环境由透气的基质环境变为溶氧相对较少的水环境,会表现出不适反应,这种不适的反应就是外界对根系刺激的开始,也是产生乙烯的促发因子(Drew et al., 2000)。也就是厌氧胁迫的开始,此时水中溶氧度的控制是诱导是否成功,通气组织能否形成的关键。在生产上大多采用标准化的水培床结合计算机控制作为诱导的场所,这些水中除了配有营养液外,还需结合水循环技术或曝气增氧的方法,使其溶入一定量的氧气,以满足根系呼吸所需。这个溶入氧的参数量极为重要,如过高的溶氧,没有给植物造成胁迫,根系发育与植株生长虽然较好,象平时的水培蔬菜生产一样,虽能长出洁白发达的水生根,但这些根不具发达通气组织,它摄氧的途径主要还是依靠横向直接从水中吸收,这样的植株如移于静止的水培容器环境还会因缺氧而烂根,还不能适应将来的静止水的厌氧生态环境。但是对于刚移入水培床的植株对低氧胁迫的抗性还较弱,不宜立即把溶氧降至很低,否则当低于临界值时,根系会因缺氧而烂根。所以此时,从人工环境控制技术角度来说就需解决氧气梯度变化问题,为水生不定根系创造一个渐渐降低溶解氧的变化环境,不让其处于最适,也不让其致死。随着通气组织的形成发育而渐渐降低水中溶氧,一直达到静止不循环或不增氧的状态,此时根系已完成了通气组织的发育,已形成了对静止水少氧环境的生态适应性,通过这个过程后就可移入玻璃瓶或水培容器中进行静止水培,这样一株具有通气组织且适于在静水中长期生长的水培植株就算培育成功了。
     在这个氧气梯度变化的人工控制环境下,让植物发生了渐变与过渡,但在技术实施上还需借助先进的计算机控制技术,需对水环境进行实时在线的溶氧检测,当溶氧低于临界值时就开始增氧,达到即停。不宜过高也不过低,过高让根系处于充足氧环境不能诱导体内信号激素乙烯的形成,过低缺氧又会烂根,所以就个临界及梯度变化值的设定需按照不同的植物而定,原本生长于较干旱土壤中的陆生植物,起始界临值可高些,原本生长于较为潮湿环境下的植物种类起始临界值可低些。另外,采用计算机控制可以让多变的溶氧参数得以有效的控制,因为水中的溶氧量是因水温及外界大气压及栽培植物的不同生长阶段而发生动态变化的,如果没有传感器的精确测检控制凭人工经验是难以实现梯度控制的。随着水生根系不断的发育,通常临界值的设定由6~8mg/L, 4~6mg/L, 4mg/L以下,渐渐降低,直至静止水环境。这些参数可以在计算机上设定,然后按不同的根系发育阶段进行切换。通过这种精确的计算机控制方法,实现了自然环境下难以实现的环境渐变与胁迫过渡,从而成功地把植物诱导成真正的水培花卉。
     另外,从环境胁迫及根系适应性形成的研究中发现,植物对于根域环境的营养丰缺度不同,也影响根系的生长速度。当根系环境中矿质营养充足时,根系的生长速度会减慢,也许植物无需太多太长的根系就可满足生长需要时,它就会减缓生长速度,让更多的营养供给枝叶的生长。当水中营养浓度降低时,反而能刺激根系的快速生长,但也不能过低,否则会影响矿质吸收与植株生长。在诱导中可以人为地降低营养液中的EC值,促发快速形成发达的水生根,这对于提高水培植物的观根性是极为有效的。在EC的有效控制上也可结合EC值传感器与计算机自动控制技术来实现,刚移栽时可以低于适宜浓度值一般以0.3~0.5mS/cm或者0.5~0.7mS/cm为佳,以后渐渐提高,直至水培植物生长的适宜浓度1~1.2mS/cm或更高为止。这个过程也是环境营养胁迫造成根系生态适应性自组织调节生长速度的一种具体表现。
     上述提及的根系通气组织形成是技术关键,是生态适应性表现最为重要的部份,其实在生产科研中发现,随着厌氧胁迫环境的创造,植株的其他组织器官也会发生相应的变化。因乙烯的作用会使植株的根茎部份明显的膨大,会使叶片的生长出现偏上生长性,而导至叶片微垂或向下弯曲生长现象,还会使叶片变薄表面积变大,这在许多草本植物的诱导上表现特别明显。其实这也是植株在乙烯作用下,也在形成通气组织而发生的系列生理生化与形态的变化。
     植株的水生诱导过程是在胁迫环境下实现植株发生生理及形态兑变的过程,一旦诱导完毕,这些植株就具有了水生植物的特性,不管是木本草本或沙漠植物皆能在水中生长,而且它的根系变得纤长飘柔而洁白,完全有异于原先色泽深而坚硬的陆生根系,但这种根系一旦诱导成功,它也只有在水环境中生长了,再如果移至土壤环境就不再有适应性,这就是不同的环境会造成不同的植物生理与形态,所以环境是植物发育与进化的主要外在动力,没有环境的变化就没有物种进化与植物自适应性的形成,植物水生诱变技术就是充分运用了植物对环境的自适应性,从而形成了对特殊环境的生态适应性。
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